4. РАЗВИТИЕ ОБЩИННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ У МУРАВЬЁВ

ОГЛАВЛЕНИЕ:

4. Развитие общинного образа жизни у муравьев

Рост семьи и совершенствование её организации

Рост приспособительных возможностей семьи

4. РАЗВИТИЕ ОБЩИННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ У МУРАВЬЕВ

Что вообще подразумевается под прогрессивным развитием той пли иной группы животных? Изучая этот вопрос, выдающийся советский биолог А.Н.Северцов сформировал два основных критерия биологического прогресса: рост общей численности вида и его широкое географическое распространение. Следовательно, все морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления, ведущие к увеличению численности и расширению ареала вида, могут быть отнесены к прогрессивным.

Данные критерии в принципе справедливы для любых животных, однако использование их в общем виде не позволяет оценить значение отдельных факторов в эволюции ряда групп. И это в полной мере относится к муравьям. Ведь муравья ни в одном опыте, ни в одном теоретическом построении практически невозможно оторвать от семьи, рассматривать вне ее. Семья, муравейник - вот основная среда для индивида. В борьбе за существование община выступает как единое целое. Независимо от способа основания общины она сразу же проявляется как целостная система, обладающая определенной степенью индивидуальности. Поэтому развитие муравьев как группы является процессом становления и развития семьи, а основным критерием биологического прогресса - рост численности поселения отдельной целостной системы. Но, как мы уже видели из предыдущих глав, увеличение поселения такой системы невозможно без усложнения ее организации. Оба процесса неотделимы друг от друга. Неотделим от них и биологический прогресс муравьев. Впрочем, не только муравьев. Во всех случаях, когда община становится единственной формой существования вида, биологический прогресс будет определяться этими же критериями, т.е. это положение в равной мере справедливо для термитов, общественных пчел и ос.

РОСТ СЕМЬИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ

Структура в известной мере является как бы результирующей различных аспектов жизни, характеристик семьи муравьев. В структуре находят достаточно полное выражение состав общины и ее численность, видовые особенности индивидуального поведения, стереотипы гнездостроения и способы использования кормового участка и т. д. Изменение любой из взаимосвязанных составляющих приводит к соответствующим перестроениям организации общины. Можно сказать, что ни одно из новоприобретений муравьев, не нашедшее отражения в структуре семьи, не в состоянии закрепиться и оказать сколько-нибудь серьезное воздействие на ее дальнейшую судьбу.

Возьмем, например, такой первоочередной показатель, как обеспеченность муравейника пищей. Одним из важнейших эволюционных достижений муравьев является трофобиоз - постоянные тесные взаимовыгодные отношения муравьев с выделяющими падь насекомыми (тлями, щитовками, пикадками и т. д.). Муравьи охраняют и даже расселяют этих насекомых, получая от них огромное количество углеводной пищи. Кормовая база муравьев стабилизировалась за счет стад тлей и цикадок, появилась возможность значительного роста численности.

Падь хорошо известна муравьям и большинству насекомых вообще. Падью периодически питаются наездники, различные мухи, пчелы, некоторые жуки и т. д.; известны сотни видов насекомых, собирающихся на падь в наших лесах. Но все это периодически, от случая к случаю. Эпизодическая разовая подкормка играет немалую роль в жизни одиночных насекомых, но для муравьев подобный подход несерьезен. Семья непрерывно функционирует в течение нескольких месяцев, существует годами и десятилетиями. Здесь значим только стабильный источник пищи. И выделяющие падь насекомые могут служить таким источником. Все дело за муравьями: они должны организовать службу по доставке пади и охране выделяющих ее насекомых.

Но постоянная служба связана с формированием постоянной функциональной группы - сборщиков пади. Нужно не просто сформировать, но и закрепить сборщиков пади за определенными колониями тлей, щитовок и т. д. Часть видов муравьев решила эту задачу и продвинулась благодаря этому вперед. Другим она оказалась не по плечу, например мирмикам. Они тоже пользуются тлями, но настоящих сборщиков пади у них не появилось, и тли не помогли мирмикам перейти к обитанию крупными семьями. Как не помогла и полигиния, в которой заложены тенденции к полицентрическим семьям, созданию колонн и т. д. Вместо этого - скоротечное деление семьи пополам и снова общины из 500-2000 особей.

Что же помешало мирмикам? Отсутствие развитой семейной структуры и вытекающая отсюда зыбкость общины как целого. А ведь среди достаточно близких этому роду муравьев есть виды, для которых трофобиоз стал ступенью для подъема на более высокий уровень численности. Но взойти на эту ступень смогли лишь те, структура семьи которых оказалась уже достаточно развитой для выделения особой функциональной группы - сборщиков пади.

Показательно, что стабилизация сборщиков пади как постоянной функциональной группы происходила параллельно с их территориальным закреплением за определенными колониями тлей, червецов и т. д. Эта тесная связь структуры семьи с пространственным распределением особей на кормовом участке примечательна для муравьев вообще.

По-видимому, задачи, возникающие при многоцелевом использовании кормовых угодий, всегда играли роль существенных факторов, формирующих структуру семьи. Взять к примеру тех же сборщиков пади. Для закрепления их территориальной привязанности определяющее значение имело исходное рассредоточение колоний выделяющих падь насекомых. Постоянство этих колоний привело к образованию устойчивых дорог к ним. Этими же дорогами пользуются и охотники. А связь дорог с возникновением колонн в семьях некоторых муравьев уже прослеживалась нами в разделе 2. Вспомним хотя бы, что разделение колонны на две связано с двумя основными обстоятельствами: несоразмерным увеличением населения одной из колонн и наличием у исходной дороги мощных ответвлений, без обособления которых раздвоение колонны невозможно.

Можно сделать вывод, что с развитием общинного образа жизни, усложнением организации семьи связь между структурами общины и кормового участка не ослабевает. Это означает, в частности, что для полной характеристики муравейников многих видов недостаточно одного, пусть даже очень точного описания гнезда. Необходима комплексная характеристика муравейника и используемой им территории, ее структуры. Глубина их взаимосвязи настолько велика, что некоторые мирмекологи, например Я.Добжанская, вообще склонны считать дороги частью гнезда.

Рост численности семьи - необходимое условие и для такого важного способа обеспечения общины пищей, как разведение грибных садов. Опять же многие виды более или менее регулярно питаются грибами. Поэтому и здесь задача сводится не к открытию грибов как типа пищи, а к переходу на их постоянное разведение. Но для этого потребовалось сооружение специализированных крупных гнезд с четкой дифференциацией их частей, а также поддержание строго определенного гигротермического режима в муравейнике. Ни одна из этих задач не могла быть успешно решена без многотысячных контингентов рабочих. Среди муравьев-листорезов, культивирующих грибницы, имеются виды, стоящие на различных ступенях использования грибов, и - соответственно - уровнях численности и сложности организации общины. Высокая «культура производства» у муравьев обязательно связана с большой численностью семьи и узкой специализацией индивидов. Отсюда вытекает важное условие для жизнеспособности общины: ее численность должна превышать определенный минимум, иначе муравейнику грозит гибель. Все это приходится постоянно учитывать и при исследовании жизни муравьев, и при расселении полезных видов, и при борьбе с вредными.

Вот пример из практики борьбы с муравьями-листорезами рода атта в штате Луизиана в США, где эти муравьи приносят огромный ущерб лесному хозяйству, уничтожая листву деревьев. При проведении химической борьбы было истреблено большинство особей во всех крупных гнездах. Небольшие, расположенные по периферии участка семьи пострадали меньше. Но фактически в каждом гнезде осталось столь малое число рабочих, что последующая гибель муравейников не вызывала сомнения. Однако именно в этих условиях у муравьев начинается концентрация особей для достижения хотя бы минимальных размеров жизнеспособной семьи. Листорезы поступили так же, как вели себя рыжие лесные муравьи в рассмотренных ранее примерах. Остатки семей собрались в наименее пострадавших муравейниках и оттуда спустя некоторое время начали повторное расселение по лесному массиву.

Подобная картина наблюдается и при борьбе с фараоновым муравьем. Из-за этого оказывается практически невозможным уничтожение вредных муравьев разовой, пусть даже весьма эффективной обработкой. Необходим контроль за концентрацией уцелевших особей с последующими обработками мест их сосредоточения. Знание особенностей организации общины и поведения муравьев в экстремальных условиях оказывается необходимым для успешной борьбы с вредными видами.

Возможности развития структуры муравьиной семьи связаны с рядом факторов. Среди них очень важное значение имеет количество самок (т. е. является ли вид моногинным или полигинным). Моногиния и полигиния оказались двумя принципиальными путями, берущими свое начало из одного исходного типа семьи с ограниченным числом индивидов и невыраженными поведенческой и организационной структурами. Такие семьи характерны для многих видов понерин и мирмециин - наиболее древних подсемейств муравьев. Число самок во многом определило возможности дальнейшего развития «социальности» у муравьев. Например, для моногинных видов невозможен выход в колонию, хотя все предшествующие этапы организации ими пройдены (образование колонн, поликалия).

Как полигинные, так и монотонные муравьи развивались по пути увеличения численности семьи и усложнения ее структуры. Но для моногинных имелся барьер - ограниченная плодовитость единственной самки. Барьер, которого для полигинных видов не существовало: они могли просто увеличить число самок. Радикальным выходом из этой ситуации оказалась высокая продуктивность самок у моногинных видов - физогастрия. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники, благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Виды с физогастрическими самками могут образовывать многочисленные (десятки и сотни тысяч особей) семьи при сохранении обязательной моногинии. К видам с физогастрическими самками относится, например, пахучий муравей-древоточец (до 300 тыс. особей в семье).

Физогастрия имеется не только у муравьев. У высших термитов она получила еще большее развитие. В отдельных случаях брюшко самки термита увеличивается до таких размеров, что та даже не в состоянии самостоятельно передвигаться.

Таким образом моногиния не стала непреодолимым препятствием на пути роста семьи и усложнения ее организации, хотя и воспрепятствовала появлению надсемейных структур.

Но есть еще одна принципиальная разница между семьями с одной и многими самками. И те, и другие семьи многолетние, но для большинства моногинных видов срок существования семьи определяется продолжительностью жизни самки. Погибает самка, и через некоторое время вымирает семья. И хотя самки муравьев живут очень долго (до 15-20 лет), время существования семьи достаточно жестко ограничено. Правда, как уже говорилось, некоторые моногинные виды все же могут оставить в семье одну из выращенных молодых самок. Но такие сведения имеются по очень небольшому числу видов с обязательной моногинией. Если же в семье несколько самок, муравьи могут постепенно обновлять их состав. Продолжительность жизни самки перестает быть мерилом существования муравейника. Так свойственная насекомым стратегия, направленная на максимальную плодовитость в ущерб индивиду, сочетается у муравьев со стратегией повышения устойчивости общины. Но не только общины.

Продолжительность жизни отдельной особи тоже возросла, не говоря уже о самках, которых по этому показателю сравнить можно только с самками термитов. Рабочие муравьи живут по несколько лет, в лаборатории, где смертность от случайных факторов ниже, прослежены индивиды до семилетнего возраста. Из устойчивости системы следует увеличение продолжительности жизни составляющих ее индивидов. Данная взаимосвязь имеет значение не только непосредственно для численности семьи, но для ее успешной жизнедеятельности, что связано с обучением. А поскольку в любом муравейнике одновременно присутствуют представители нескольких поколений рабочих, складывается благоприятная ситуация для накопления в семье опыта многих поколений, т.е. сигнальной преемственности. И в этом плане любая форма образования муравейника делением очень привлекательна, так как вновь образовавшиеся семьи оказываются преемниками не только генетической информации, но и передаваемого сигнальным путем опыта материнской общины.

С ростом семьи муравьи так или иначе приближаются к верхнему пределу численности особей, входящих в одну систему. Чем же все-таки обусловлен критический уровень для того или иного вида? Ведь этот уровень может многократно отличаться даже у весьма таксономически близких видов. Изученность данного вопроса пока что оставляет желать лучшего. Можно лишь предположительно очертить круг значащих здесь факторов.

Несомненно, что причина различий кроется в особенностях действия механизмов, объединяющих членов общины. Первое место, по-видимому, принадлежит характеристикам пищевого потока как реальной материализующей основе сообщества насекомых. Пищевой поток не может быть слишком большим, так как в этом случае он не в состоянии выполнять одну из основных функций - регуляцию состава общины. После какого-то предела пищевой поток просто утратит чувствительность к частным изменениям в составе сообщества. Если в группе из нескольких десятков особей муравьи способны заметить исчезновение одной особи, то в стотысячном муравейнике такая потеря остается незамеченной. В миллионной семье чувствительность общины к частным изменениям в составе будет еще ниже. Это общий принцип для любых муравьев. Несомненно, важное значение имеют пищевая специализация и форма пищи, предлагаемой личинкам. Известно, что, например, у муравьев феидолия часть личинок переводится на твердую пищу, с чем, кстати, связано развитие этих личинок в солдат.

Можно допустить, что у зерноядных муравьев пищевой поток должен быть иным, нежели у хищных или же у видов со смешанным питанием. Но и в пределах каждой из этих трофических групп есть виды с самой различной численностью одинарной семьи, т. е. с пищевой цепью разной длины.

А как обстоит дело со скоростью распространения пищи, например белковой и углеводной, а также в семьях различной численности? Уже имеются некоторые обнадеживающие данные. Энтомолог из ФРГ П.Шнейдер показал в 1966 г., что в небольших группах (10 рабочих) рыжих лесных муравьев распределение белков происходит так же, как и углеводов. Но уже при 450 особях в группе белки распределяются значительно медленнее. Значит, переход на углеводное питание связан с ускорением пищевого потока в семье. Чем быстрее распределяется пища, тем прочнее должны быть связи в общине, тем чувствительнее система контроля состава и жизнедеятельности самок, основанная на трофаллаксисе. Тогда у видов с тенденцией к гигантизму семьи скорость распространения пищи должна быть выше. Это подтверждено экспериментами, поставленными известным английским мирмекологом М.Брайеном и другими исследователями: у муравьев формика эта скорость в несколько раз выше, чем у мирмика. Особенно важно быстрое распространение углеводной пищи, так как ее основными потребителями являются взрослые рабочие особи - наиболее подверженная случайным колебаниям часть населения гнезда. Изменение соотношения возрастных и функциональных групп рабочих особей вызывает соответствующие изменения в составе гормональных веществ, передаваемых вместе с пищей и определяющих ход развития личинок и молодых рабочих. Чем быстрее распространяется такая информация, тем скорее реакция семьи и больше ее возможности компенсировать происходящие изменения перестройкой организации. Наконец, тем труднее обособление каких-то групп муравьев, ведущих к подразделению семьи на колонны.

Рис. 18. Транспортировка внутригнездового муравья муравьем-носильщиком в семье мирмика

Вторым, но не менее важным моментом, ограничивающим численность одинарной семьи муравьев, являются коммуникабельность отдельной особи. Известно, что у видов с небольшими семьями особи менее контактабельны, чем у муравьев с семьями-гигантами. У первых практически отсутствует взаимодействие фуражиров на участке. Даже если мобилизация и производится, то только внутри гнезда или на гнездовом валу (кратере). Совместные действия на территории при этом ограничиваются следованием пассивного фуражира за разведчиком к месту нахождения добычи. Обменов тактильными сигналами и трофаллаксиса на кормовом участке нет. Все это сказывается и на мобильности фуражиров. Чем ниже уровень контактов на территории, тем меньше возможность изменить направление движения фуражировочной экспедиции, т. е. произвести перемобилизацию или организовать несколько экспедиций одновременно. Сборщики семян аралокаспийского муравья-жнеца не в состоянии изменить выбранного заранее направления фуражировки, если идущие впереди разведчики прошли возможную точку поворота. Можно насыпать прямо на дороге любое количество семян, но сборщики семян будут перешагивать через них, не замечая и не реагируя. Они следуют за лидерами в потоке, следуют к цели, еще не известной им, но реальной, к цели, которая известна лишь нескольким разведчикам, идущим впереди. Дорожка из семян, уводящая в сторону от избранного разведчиками направления, сейчас не для сборщиков. Это, конечно, не значит, что она вообще осталась незамеченной. Другие разведчики уже нашли неожиданную добычу и деловито обследуют ее, видимо, оценивая запасы. Но им не остановить потока. Только в следующую фуражировку поток окажется в состоянии сменить свое направление. Но семян к этому времени может не оказаться. Их могут собрать муравьи из соседнего гнезда, так как кормовые участки семей муравьев этого вида перекрываются (рис. 19). Неподалеку от жнецов находятся гнезда пустынного дернового муравья. Муравьи здесь помельче, но гораздо мобильнее. Это не удивительно: активных фуражиров у них в несколько раз больше и мобилизацию они производят несколько раз в день. Пройдут минуты, и к рассыпанным семенам будет проложена дорога. Были бы только семена под силу сборщикам. Но и для этих муравьев предел возможностей лежит недалеко. Обитатели одной секции могут лишь один-два раза в день сменить направление фуражировки или образовать две-три дороги.

Но есть муравьи еще более мобильные. Например, семья феидолия может одновременно организовать более 10 фуражировочных потоков, легко переключается с одного объекта на другой. А если добыча велика для этих двух-трех миллиметровых муравьишек, то на дороге появятся головастые солдаты - они и побольше и могут мощными челюстями расчленить добычу на месте, чтобы сделать ношу посильной. Не хватит сил одного муравья - добычу понесут, поволокут несколько. Коллективная транспортировка добычи, так же как и коллективная охота, прямое следствие повышенной контактабельности фуражиров ряда видов. Само по себе это дает значительный выигрыш, так как расширяет размерный диапазон добычи. Совместно муравьи могут овладеть более крупными жертвами, и не только овладеть, но и доставить их в гнездо. При этом не ускользают и мелкие насекомые; ведь индивидуальная охота тоже сохраняется. Но этот выигрыш еще не означает роста численности семьи как единой системы. Семья может просто быстрее достичь верхнего предела и разделиться. Но в том-то и дело, что контакты на территории, совместные охоты и транспортировка добычи - это надежные, достоверные проявления присущей муравьям этого вида общительности.

Рис. 19. Кормовые участки группы муравейников аралокаспийского муравья-жнеца 1 - гнезда. 2 - кусты и деревья, 3 - границы кормовых участков

Самые общительные среди наших муравьев - рыжие лесные; они же имеют самые многочисленные семьи. Контакты, обмен тактильными сигналами, обмен пищей, групповые охота и транспортировка добычи в любой части охраняемой территории - вот что характеризует в этом отношении рыжих лесных муравьев. А размер охраняемой территории у наиболее мощных муравейников может превышать 2 га. Почти столь же организован на участке и пахучий муравей-древоточец - второй по размерам семьи муравей наших лесов.

По мере снижения численности семьи из арсенала взаимодействия фуражиров на участке одно за другим выпадают совместная транспортировка добычи и групповая охота, прекращается трофаллаксис на территории, сокращаются зоны мобилизации и обмена тактильными сигналами. Наконец, фуражир становится одиночным охотником, ведущим охоту на свой страх и риск и избегающим любых контактов с кем бы то ни было. Только в гнезде в нем проснется тяга к общению с другими муравьями.

Прослеженный нами путь ретроспективен. Первые муравьи были одиночными охотниками и имели очень небольшие семьи. Численность общины и коммуникативные возможности индивидов нарастали параллельно и взаимосвязанно. Соответственно раздвигались и границы постоянного взаимодействия индивидов на участке. Отодвигался верхний предел численности муравьев, объединяемых в единую систему.

РОСТ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СЕМЬИ

Большие размеры семьи сами по себе - это важное новое свойство. (Примерно в той же степени, как и размеры отдельного индивида). Многочисленная семья всегда более конкурентоспособна, ей легче отстоять свой кормовой участок от посягательств соседних муравейников и расширить собственную территорию за их счет. Чем больше муравейник, тем меньше зависит он от колебаний погоды и других воздействий внешней среды, тем устойчивее сообщество во всех его проявлениях. О необходимости определенной численности семьи для поддержания гигротермического режима в гнезде мы уже говорили. Добавим только, что при одинаковых прочих условиях более крупные муравейники раньше начинают активизироваться весной и позднее прекращают активность на участке осенью. В них строже выдерживается оптимальная для развития молоди температура, а значит сроки развития молоди минимальны. Это обстоятельство имеет в ряде случаев важное значение для сохранения и перспектив развития семьи. Например, холодным летом 1976 г. в небольших семьях северного лесного муравья развитие молоди так затянулось, что общее число поколений рабочих оказалось меньше обычного на одно (три вместо четырех). Семья недополучила четвертую часть пополнения. В крупных муравейниках и в этот неблагополучный год выросли все четыре поколения рабочих особей. В следующем году при весеннем переделе территорий более крупные семьи получают дополнительное преимущество.

При этом кроме абсолютной численности поселения семей существен и его возрастной состав. Очевидно, что для муравьев имеет значение не только возможность достичь высокого уровня численности одной общины, но и скорость роста, время, необходимое для выхода на этот уровень. Затягивать данный процесс опасно, так как в этом случае желанный уровень может оставаться недостижимым для абсолютного большинства семей из-за регулярно повторяющихся неблагоприятных изменений среды. Поэтому высокая плодовитость самок - необходимое условие успешного развития социальности у муравьев. Эта плодовитость не обязательно должна быть единовременной, так как переход части видов к выращиванию нескольких поколений рабочих особей в год позволяет им ускорить рост общины без увеличения разовой плодовитости или числа самок. Эта возможность, как уже говорилось ранее, появилась также в результате увеличения численности семьи муравьев.

Выведение крылатых репродуктивных особей тоже связано с численностью семьи. Маленькие семьи их не выводят. С ростом муравейников выведение крылатых особей становится все более регулярным. Крупные, активные муравейники выводят их ежегодно. Это связано прежде всего с семейными запасами пищи и численностью молодых рабочих муравьев, выделениями лабиальных желез, которыми выкармливаются личинки самок. По данным энтомологов из ФРГ К.Гёссвальда и К.Вира, у малого лесного муравья выращивание крылатых особей удается Щи наличии не менее 3500 рабочих на одну личинку самки. У лугового муравья минимальное число молодых рабочих на одну личинку самки - 600.

Увеличение численности позволило осуществить чрезвычайно узкую специализацию рабочих муравьев. Число профессий рабочих в принципе не ограничено. Узкая специализация позволила муравьям обеспечить все жизненно важные позиции инициативными, владеющими ситуацией исполнителями. Прогресс социальности связан с увеличением численности инициативных особей, совершенствованием рабочих муравьев как функционеров, развитием разнообразных форм индивидуального и группового поведения.

Таким образом, путь увеличения размеров семьи прогрессивен не только в приложении к муравейнику как целостной системе, но и применительно к индивиду (рабочей особи).

Наиболее упорные сторонники теории «сверхорганизма», пытающиеся методом аналогии приравнять семью общественных насекомых к организму, рассматривают отдельных муравьев как некое подобие клеток. Основным доводом при этом служит якобы возрастающая по мере дифференциации функций зависимость особи от общины и неспособность изолированного муравья к длительному существованию. Однако здесь упускается из виду, что основной показатель зависимости особи от семьи - неспособность одиночки к длительному существованию - у муравьев и других общественных насекомых изначальны. Муравьи не могли утратить его в ходе дальнейшей эволюции, оставаясь социальными насекомыми. Но вот дальнейшего развития эта зависимость не получила. Все разделение функций рабочих муравьев совершалось на едином фоне субординации индивида и семьи. И у примитивных видов с десятком неспециализированных рабочих, и в миллионных семьях с узкоспециализированными группами особей и сложной организацией эта зависимость одна и та же. Показательно, что для индивида в принципе важно состоять в любой общине, а не обязательно в родном муравейнике. Какой-либо «тканевой несовместимости», естественно, здесь нет и быть не может. Даже рабочие разных видов, вышедшие из куколок в одном гнезде, успешно живут совместно. На этом основано, в частности, и явление временного социального паразитизма, и существование муравьев-рабовладельцев. Взаимную терпимость могут проявлять не только рабочие, но и оплодотворенные самки.

«Рабовладельцы» муравьи-амазонки нередко основывают свои муравейники на семьях серого песчаного муравья. В дальнейшем амазонки совершают регулярные набеги на окрестные гнезда серого песчаного муравья, похищая куколок, так как без «рабов» муравьи-амазонки существовать не могут. Из куколок, захваченных рабовладельцами, выходят рабочие, выполняющие в гнезде все работы по строительству гнезда и уходу за самкой и молодью. В семьях амазонок всегда одна самка, которая при внедрении в семью вида-хозяина также с одной самкой убивает последнюю и занимает ее место.

Но серый песчаный муравей - вид полигинный, у которого полигиния сочетается с секционным типом гнезд. Вот здесь и открывается возможность для сосуществования в составе одной семьи муравьев двух видов, да еще и с самками. Такая ситуация была описана польским мирмекологом А.Чеховским в 1976 г.

Амазонки, обитающие в одной из секций крупного муравейника серого песчаного муравья, поддерживают с остальными секциями родственные отношения и даже обмениваются с ними молодью. Набегов на обитателей этих секций они не совершают. Те, в свою очередь, лояльны к внедрившимся в их поселение муравьям-рабовладельцам. Среди обмениваемых особей отмечены даже личинки крылатых амазонок, которых серые песчаные муравьи выкармливают в своих секциях. А за куколками амазонки отправляются в дальние рейды, нападая на чужие муравейники серого песчаного муравья. В лабораторных экспериментах одновременным выведением из куколок создавались общины из рабочих четырех-пяти видов, относящихся к разным подродам и даже родам. Такие сообщества оказывались довольно устойчивыми, функциональные группы формировались тут по видовому принципу. Представители наиболее воинственного вида становились охотниками, более мирные, но крупные муравьи - сборщиками пади и строителями, остальные делили между собой обязанности внутри гнезда.

Запаховый тест «свой - чужой» играет важную роль и при конкурентных отношениях муравьев на участке, накладывая определенный отпечаток на территориальное поведение муравьев. У птиц как конкуренты обычно воспринимаются только особи своего вида. При этом важно внешнее сходство, так как опознание во всех случаях визуальное. Птицы другого облика, даже занимающие ту же экологическую нишу, остаются без внимания со стороны самых зорких стражей кормового участка. У муравьев ситуация другая. Все особи, пахнущие иначе, чем члены своей семьи, чужие и заслуживают настороженного внимания. Если встреченные муравьи близки хозяевам участка по размерам, они подвергаются нападению. Особенно четко это проявляется у видов, имеющих охраняемые территории. Статус охраняемых территорий строго соблюдается при соседстве муравейников разных территориальных видов. Многими авторами описаны столкновения между такими соседями, если один из них нарушает установившиеся границы.

Правда, это случается не всегда. В сложных условиях обитания жизнь учит и самых агрессивных муравьев терпению. В его основе лежит одна из многочисленных специфических характеристик муравьев как общественных насекомых.

Дело в том, что свой кормовой участок муравьи защищают только сообща, только тогда, когда их много. Не обязательно на самом месте событий, но хотя бы где-то рядом. В тех случаях, когда численность гнезд с охраняемыми территориями низкая, невелика и плотность поселения, по периферии кормовых участков складываются обширные зоны с низкой численностью фуражиров. Если соседствуют гнезда одного вида, все равно границы будут достаточно четкие. А вот для разных видов появляется исключение. Встретившись на участке, одиночные охотники, зная, что поблизости никого из своих нет, предпочитают мирно разойтись. Добычи на участке хватает, а конфликт с другим, примерно одинаковым по размерам муравьем - достаточно опасное дело. В результате такой осмотрительности фуражиров-одиночек по обе стороны границы возникает зона взаимного проникновения муравьев из семей двух видов, как это показано на рис. 20 для муравейников разных видов. Границы, как таковой, здесь нет, нет и нейтральных пространств между охраняемыми территориями. Но они появятся, если плотность поселения муравьев значительно повысится и соответственно увеличится численность фуражиров хотя бы одного вида на участке. А пока что на весьма обширной территории конкуренты демонстрируют лояльность. Причем в одном участке встречаются и охотятся на паритетных началах особи сразу трех видов. Но достаточно кому-нибудь из неосторожных фуражиров увлечься и оказаться слишком близко от чужого гнезда, где численность хозяев уже достаточно велика, его сразу же атакуют, и если он не спасется бегством, то будет уничтожен. Здесь зона взаимного проникновения кончается и начинаются монопольные владения каждой семьи (зона монопольного использования).

Рис. 20. Взаимно перекрывающиеся кормовые участки видов-доминантов в ассоциации муравейников

Все сказанное касается видов территориальных, доминирующих на своих кормовых участках. Но на этой же территории обитают и другие муравьи, послабее, с менее многочисленными семьями и не охраняющие своих кормовых угодий. Они подчиняются доминантам, что проявляется и во времени их фуражировок, в размещении гнезд, и в поведении при встрече с особями вида-доминанта. Отношения между семьями разных видов, обитающими на одной территории, строго регламентированы и построены по иерархическому принципу. В результате складываются весьма устойчивые многовидовые ассоциации муравейников, жизнь которых регулируется исключительно поведенческими средствами. Исследования А. В. Демченко показали, что доминирование прямо связано с Соотношением численностей муравейников, входящих в ассоциацию. Ж.И.Резникова, проследившая в различных ландшафтных зонах Сибири состав многовидовых ассоциаций, установила, что если доминировал луговой муравей, то ассоциация была весьма стабильной. В этом случае можно говорить о глубоких взаимных адаптациях всех участвующих в многовидовой ассоциации муравейников и о развитии ее как достаточно целостной системы. Понятно, что сюда входят виды, близкие по экологическим требованиям к местам поселения и по типу питания. Однако этих условий еще недостаточно для стабильности таких систем. Необходим организующий центр - муравейник, характер и масштабы деятельности которого способны задать специфическую пространственную и временную структуру системы.

Здесь мы сталкиваемся с новым важным следствием прогрессивного роста численности муравьиной общины. Мощный муравейник становится именно таким центром, вокруг которого формируются поселения других видов муравьев. И не только муравьев. Воздействуя на почву и растительность, крупные муравейники оказывают заметное формирующее воздействие на среду и ее обитателей.

Рассмотрев различные аспекты роста численности и усложнения структуры муравьиной семьи, мы можем выделить основную адаптивную тенденцию этого процесса. По мере прогрессивного развития общинного образа жизни у муравьев происходило постепенное распространение сферы постоянно действующей регуляции плотности поселения и числа поселений с одиночной семьи на колонию, с колонии на федерацию и весьма обширные комплексы муравейников, которые в отдельных случаях можно считать популяциями. Параллельно возникли достаточно эффективные механизмы регуляции многовидовых ассоциаций муравейников, обеспечивающие максимальное использование всех доступных муравьям ресурсов каждого биотопа. Все это способствует достижению и стабилизации максимальной численности каждого вида, входящего в ассоциацию. Естественно, стабильность того максимума, который может обеспечить уровень развития социальности конкретного вида, допускает кормовая база. Пример муравьев достаточно наглядно показывает, что лишь стабильный рост численности вида может служить показателем его биологического прогресса. И все же, несмотря на то, что масштабы постоянной саморегуляции у ряда муравьев намного перекрыли размеры отдельной семьи, основным объектом регуляции и оптимизации остается именно она. Семья сохранила целостность и индивидуальность и в рамках колонии, и в составе федерации. Ее оптимизация и устойчивость - основная неизменная задача общего адаптивного процесса, что подтверждает высказанное еще Ч.Дарвином положение о воздействии отбора на семью общественных насекомых в целом. Здесь, по-видимому, следует подразумевать одинарную семью, не подразделяющуюся на колонны. При появлении в полигинном муравейнике нескольких колонн можно допустить смещение точки приложения отбора с целой семьи на составляющие ее колонны.

Данный раздел неспроста посвящен почти исключительно адаптации муравьиной общины к обитанию среди других муравейников. Если для особи основная среда обитания - семья, то для семьи, хотя и в несколько меньшей мере, - это окружающие ее другие семьи муравьев. Разумеется, есть ряд факторов, масштабы и степень воздействия которых непреодолимы. Но по мере развития социальности, роста численности населения семьи, совершенствования гнезд и стабилизации кормовой базы посредством трофобиоза и разведения грибниц зависимость муравейников от абиотических (погодных условий, состояния субстрата и т. д.) и ряда биотических факторов резко падает. Муравьи не только добиваются значительной автономности от внешних факторов, но и получают возможность активно воздействовать на среду обитания, создавая условия оптимума в гнезде и на используемой ими территории. Этим они обязаны преобладанию поведенческих приспособлений к условиям обитания и необычайной пластичности многих видов, обеспеченной развитием комплекса таких адаптации. По мере развития социального уклада жизни формы поведения и координации деятельности, активно используемые муравьями, становятся все разнообразнее, хотя в принципе большинство из них имеется в резерве у каждого вида. Очевидно, что у муравьев, достигших более высокой ступени социальной организации, шире возможности использования их биологического потенциала. Это, впрочем, не предполагает как обязательное следствие более высокую степень психологического развития особи. Преимущества просматриваются, как правило, на уровне общины и реализуются прежде всего на основе глубоких функциональных различий индивидов, составляющих общину.

Но какая участь постигла тогда те виды муравьев, которые пошли по пути морфологической и морфофизиологической специализации к определенным местам поселения или отдельным факторам среды? Ведь таких среди муравьев тоже немало. Они не только оказались в полной зависимости от состояния субстрата, но и не смогли расширить свои ареалы за пределы весьма ограниченных районов. Для всех видов, развивавшихся по пути морфологических и морфофизиологических специализаций, характерны небольшие семьи с относительно простой организацией.

Итак, только благодаря совершенствованию поведения и усложнению организации муравьи обеспечили рост общины, получили возможность активного противодействия окружающей среде, ее повсеместного освоения и оптимизации условий собственного существования. Они добились высокой степени автономности от многих факторов, целиком и полностью управляющих почти каждым шагом одиночного насекомого. Но вместе с тем вырос новый комплекс задач, связанный с взаимодействием муравейников друг с другом. Муравейник среди муравейников - одного и разных видов, больших и маленьких, агрессивных и миролюбивых, связанных друг с другом не только близостью требований к условиям обитания и пищевой специализацией, но и необходимостью жить рядом, как правило, на весьма ограниченной территории. Проблем стало не меньше, а скорее больше, и обеспечить процветание вида можно все тем же путем - дальнейшим совершенствованием поведения, усложнением организации, ростом численности семьи.

Что же дало муравьям развитие социальности? Какие преимущества получили они по сравнению с одиночными насекомыми? Поскольку многие вопросы достаточно подробно рассматривались в предыдущих разделах книги, перечислим основные моменты, комментируя лишь те из них, которые были слабее освещены ранее:

дифференциацию функций и специализацию особей, повысивших эффективность деятельности индивида и семьи в целом;
создание оптимальных условий для развития молоди и сокращение смертности на фазах яйца, личинки и куколки; увеличение продолжительности жизни особи;
направленное воспитание потомства и регуляцию этим путем соотношения каст и полиэтических групп рабочих особей;
расширение кормовой базы семьи за счет полиморфизма рабочих, групповых охоты и транспортировки добычи, а также таких достижений, как трофобиоз и разведение грибных садов;
накопление запасов пищи в телах муравьев или в виде исходного продукта (семена у муравьев-жнецов);
уменьшение потребления пищи на одну особь с ростом семьи;
экономичность поиска добычи и фуражировки при появлении систем мобилизации и вторичного деления территории. Особенно эффективен второй принцип, что подтверждается численностью фуражиров в семьях видов с вторичным делением территории: фуражировкой занято около 13% взрослых особей семьи, т. е. один фуражир в состоянии прокормить в среднем 7,7 взрослых рабочих, не считая примерно такого же числа молоди в каждом поколении. У многих видов численность молоди превышает таковую взрослых особей;
рост количественных возможностей семьи, ее жизнеспособности, увеличение ее автономности от внешней среды;
постоянную социальную саморегуляцию численности и состава семьи, стабилизацию семей и комплексов муравейников на высоких уровнях численности;
образование нового муравейника делением или почкованием - избегание наиболее уязвимого этапа одиночных самок-расселительниц;
общий рост адаптивных возможностей вида.

Благодаря этим преимуществам муравьи смогли достичь вершин организации в мире насекомых и стать фактическими доминантами во многих биогеоценозах, компонентами ценозов, деятельность которых оказывается наиболее заметна.